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Energiegewinnung in Zellen: Zellatmung und Gärung
Zellen gewinnen nutzbare Energie, indem sie Glucose schrittweise abbauen und einen Teil der frei werdenden Energie auf ATP übertragen. Mit Sauerstoff läuft die ergiebige Zellatmung ab. Ohne Sauerstoff bleiben Glykolyse und Gärung; dabei entstehen netto nur zwei ATP pro Glucose.
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ATP macht Energie für die Zelle nutzbar
Bewegung, Stofftransport und viele weitere Zellvorgänge benötigen Energie. Die Zelle nutzt dafür vor allem Adenosintriphosphat, kurz ATP.
ATP
ATP ist ein unmittelbar nutzbarer Energieträger der Zelle. Es besteht aus Adenin, Ribose und drei Phosphatgruppen.
Wird die dritte Phosphatgruppe abgespalten, entstehen ADP und anorganisches Phosphat. Dabei wird nutzbare Energie frei:
$ATP \rightarrow ADP + P_i + Energie$
Beim Aufbau von ATP läuft der Vorgang in die andere Richtung. Frei werdende Energie aus dem Abbau von Nährstoffen wird dabei auf ATP übertragen:
$ADP + P_i + Energie \rightarrow ATP$
ATP ist kein dauerhafter Energiespeicher wie ein Nährstoffvorrat. Es wird fortlaufend aus ADP aufgebaut, genutzt und wieder erneuert.
Zellatmung baut Glucose schrittweise ab
Bei der Zellatmung wird Glucose unter Verbrauch von Sauerstoff zu Kohlenstoffdioxid und Wasser abgebaut. Die frei werdende Energie wird nicht auf einmal abgegeben, sondern über mehrere Reaktionsfolgen schrittweise für die ATP-Bildung genutzt.
Die vereinfachte Gesamtgleichung lautet:
$C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 \rightarrow 6\,CO_2 + 6\,H_2O + Energie\,(ATP)$
In Worten: Glucose und Sauerstoff werden zu Kohlenstoffdioxid und Wasser umgesetzt. Ein Teil der frei werdenden Energie wird in ATP nutzbar gemacht.
Die wichtigsten Abschnitte sind:
- Glykolyse im Cytoplasma beziehungsweise Cytosol
- Umwandlung des Pyruvats und Citratzyklus in den Mitochondrien
- Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran
Sauerstoff wird nicht bei der Glykolyse verbraucht. Er übernimmt seine entscheidende Rolle am Ende der Atmungskette als Elektronenakzeptor.
Die Glykolyse liefert den ersten ATP-Gewinn
Die Glykolyse findet außerhalb der Mitochondrien im Cytoplasma statt. Dabei wird ein Glucosemolekül mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Pyruvatmoleküle mit jeweils drei Kohlenstoffatomen zerlegt.
Zunächst muss die Zelle ATP einsetzen. In der späteren Energiegewinnungsphase entstehen vier ATP. Nach Abzug des vorherigen Einsatzes bleiben netto zwei ATP pro Glucose übrig:
$4\,ATP - 2\,ATP = 2\,ATP$
Außerdem entstehen zwei NADH. NADH ist ein Überträger energiereicher Elektronen und kann sie bei aerober Zellatmung zur Atmungskette bringen.
Aus einer Glucose entstehen in der Glykolyse zwei Pyruvat. Die Energiegewinnungsphase erzeugt vier ATP, doch zwei ATP wurden zuvor eingesetzt. Deshalb beträgt der Nettogewinn zwei ATP und nicht vier ATP.
Die Glykolyse selbst benötigt keinen Sauerstoff. Ob danach Zellatmung oder Gärung folgt, hängt von den weiteren Bedingungen ab.
In den Mitochondrien steigt die ATP-Ausbeute
Ist Sauerstoff verfügbar, wird Pyruvat weiterverarbeitet. Dabei entstehen C2-Verbindungen und Kohlenstoffdioxid. Die C2-Verbindungen treten in den Citratzyklus ein.
Im Citratzyklus wird das Kohlenstoffgerüst weiter abgebaut. Kohlenstoffdioxid wird frei, ein C4-Akzeptormolekül wird wiederhergestellt und kann den nächsten Durchlauf beginnen. Dabei entstehen weitere Elektronenüberträger wie NADH und FADH₂ sowie eine kleine Menge ATP.
Die Elektronenüberträger bringen energiereiche Elektronen zur Atmungskette an der inneren Mitochondrienmembran. Die Elektronen werden dort schrittweise weitergegeben. Die dabei frei werdende Energie treibt die ATP-Bildung an. Am Ende nimmt Sauerstoff die Elektronen auf; zusammen mit Wasserstoffionen entsteht Wasser.
Verfolge einen Teilchenweg: Glucose wird im Cytoplasma zu Pyruvat. Pyruvat gelangt in das Mitochondrium. Sein Kohlenstoff wird schließlich als Kohlenstoffdioxid abgegeben. Die übertragenen Elektronen erreichen die Atmungskette. Sauerstoff nimmt sie am Ende auf, und Wasser entsteht.
Für die aerobe ATP-Gesamtausbeute nennen vereinfachte Darstellungen unterschiedliche Zahlen, etwa 28, 32 oder 38 ATP pro Glucose. Die Werte beruhen auf verschiedenen Bilanzierungsannahmen. Sicher ist der qualitative Vergleich: Zellatmung liefert deutlich mehr ATP als die Gärung mit ihrem Nettogewinn von zwei ATP.
Ohne Sauerstoff ermöglicht Gärung weitere Glykolyse
Ohne ausreichend Sauerstoff kann die Atmungskette nicht normal weiterlaufen. Die Glykolyse kann dennoch ATP bilden, wenn anschließend ein Gärungsweg die benötigten Elektronenüberträger wieder verfügbar macht.
Bei der Milchsäuregärung wird Pyruvat zu Lactat umgewandelt. Dieser Weg kann beispielsweise in Muskelzellen bei kurzer, intensiver Belastung eine Rolle spielen. Er liefert nicht zusätzlich viel ATP: Der ATP-Gewinn stammt aus der Glykolyse und beträgt netto zwei ATP pro Glucose.
Bei der alkoholischen Gärung, die vor allem bei Hefen vorkommt, entstehen Ethanol und Kohlenstoffdioxid. Auch hier ermöglicht die Gärung das Fortsetzen der Glykolyse.
Gärung ist schnell ohne Sauerstoff möglich, nutzt die in Glucose enthaltene Energie aber nur zu einem kleinen Teil. Zellatmung ist deutlich ergiebiger.
Entscheide zwischen Zellatmung und Gärung
Für einen Vergleich helfen dir drei Fragen:
- Ist Sauerstoff verfügbar?
- Welche Endprodukte entstehen?
- Wird nur wenig oder deutlich mehr ATP gewonnen?
| Merkmal | Zellatmung | Gärung |
|---|---|---|
| Sauerstoff | erforderlich | nicht erforderlich |
| gemeinsamer erster Schritt | Glykolyse | Glykolyse |
| weitere Verarbeitung | Citratzyklus und Atmungskette | Milchsäure- oder alkoholische Gärung |
| Endprodukte | Kohlenstoffdioxid und Wasser | Lactat oder Ethanol und Kohlenstoffdioxid |
| ATP-Ausbeute | deutlich höher | netto 2 ATP pro Glucose |
Eine Muskelzelle muss bei sehr intensiver Belastung rasch ATP bereitstellen, erhält aber vorübergehend nicht genug Sauerstoff. Die Glykolyse kann weiterlaufen, wenn Pyruvat zu Lactat umgesetzt wird. Der Weg ist anaerob und liefert nur wenig ATP. Bei längerer Belastung mit ausreichender Sauerstoffversorgung überwiegt die ergiebigere aerobe Zellatmung.
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Alles auf einen Blick
- Energiegewinnung aus Glucose
- ATP-ADP-System: Energie aufnehmen und bereitstellen
- Glykolyse: Glucose wird zu zwei Pyruvat, netto entstehen zwei ATP
- Mit Sauerstoff: Citratzyklus und Atmungskette liefern deutlich mehr ATP
- Ohne Sauerstoff: Gärung hält die Glykolyse aufrecht
- Zellatmung: Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen
- Milchsäuregärung: Lactat entsteht
- Alkoholische Gärung: Ethanol und Kohlenstoffdioxid entstehen