Zellatmung: Ablauf, ATP-Bildung und Bilanz

Die Zellatmung gehört zum katabolen Stoffwechsel. Katabol bedeutet: Ein energiereicher Stoff wird in kleinere Stoffe abgebaut. Menschen und Tiere erhalten Glucose unter anderem aus Kohlenhydraten der Nahrung. Pflanzen können Glucose durch Fotosynthese herstellen, nutzen sie aber ebenfalls zur Zellatmung.

Die vereinfachte Gesamtgleichung lautet:

$$\mathrm{C_6H_{12}O_6 + 6\ O_2 \rightarrow 6\ CO_2 + 6\ H_2O + Energie}$$

In Worten:

Glucose + Sauerstoff → Kohlenstoffdioxid + Wasser + nutzbare Energie und Wärme

Glucose wird nicht einfach „in ATP verwandelt“. Ihre Atome enden überwiegend in Kohlenstoffdioxid und Wasser. ATP nimmt nur einen Teil der beim Abbau frei werdenden Energie auf.

Auch äußere Atmung und Zellatmung sind nicht dasselbe: Die äußere Atmung beschreibt den Gasaustausch, etwa in der Lunge. Die Zellatmung ist die chemische Energiegewinnung innerhalb von Zellen.

Zellatmung ist kein einzelner Reaktionssprung. Viele enzymatisch gesteuerte Reaktionen teilen den Abbau in vier Abschnitte. Bei eukaryotischen Zellen liegen diese Abschnitte im Zellplasma oder in verschiedenen Bereichen des Mitochondriums.

Glykolyse: Glucose wird gespalten

Bei der Glykolyse wird ein Glucosemolekül mit sechs Kohlenstoffatomen in zwei Pyruvatmoleküle mit jeweils drei Kohlenstoffatomen zerlegt. Zunächst werden 2 ATP investiert. Später entstehen 4 ATP.

Die Nettobilanz beträgt deshalb:

$$4\ \mathrm{ATP} - 2\ \mathrm{ATP} = 2\ \mathrm{ATP}$$

Zusätzlich entstehen 2 NADH. Die Glykolyse verbraucht unmittelbar keinen Sauerstoff.

Oxidative Decarboxylierung: Pyruvat wird vorbereitet

Jedes Pyruvat wird in der Mitochondrienmatrix zu Acetyl-CoA umgebaut. Dabei wird ein Kohlenstoffatom als CO₂ abgespalten und NADH gebildet. Aus zwei Pyruvat entstehen daher 2 Acetyl-CoA, 2 CO₂ und 2 NADH.

Citratzyklus: Acetyl-CoA wird weiter abgebaut

Die C2-Gruppe des Acetyl-CoA verbindet sich zunächst mit einem C4-Körper. Es entsteht der C6-Körper Citrat. In mehreren Reaktionen werden zwei CO₂ abgespalten und der C4-Ausgangskörper wiederhergestellt. Deshalb kann der Ablauf erneut beginnen.

Der Citratzyklus läuft pro Glucose zweimal. Insgesamt entstehen 4 CO₂, 6 NADH, 2 FADH₂ und 2 GTP. GTP kann energetisch ungefähr wie ATP behandelt werden.

Stell dir eine Zelle vor, die ein Glucosemolekül vollständig aerob abbaut.

Der Abbau erfolgt schrittweise, damit die Zelle Energie kontrolliert auf Elektronenträger und ATP übertragen kann. Bei einer einzigen unkontrollierten Reaktion würde ein größerer Anteil unmittelbar als Wärme frei.

NADH und FADH₂ sind Elektronenträger. Sie nehmen bei vorherigen Reaktionen energiereiche Elektronen auf und geben sie an Proteinkomplexe der inneren Mitochondrienmembran ab.

Die ATP-Bildung folgt einer Wirkungskette:

1. Elektronen werden entlang mehrerer Membranproteine weitergereicht.
2. Die dabei frei werdende Energie treibt den Transport von Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum an.
3. Es entsteht ein elektrochemischer Protonengradient: Auf beiden Seiten der Membran unterscheiden sich Protonenkonzentration und Ladung.
4. Protonen strömen durch die ATP-Synthase zurück in die Matrix.
5. Die ATP-Synthase koppelt diesen Rückfluss an die Bildung von ATP aus ADP und Phosphat.

Diese Kopplung heißt Chemiosmose.

Sauerstoff setzt also nicht selbst Kohlenstoffdioxid frei. Das CO₂ entsteht zuvor bei der oxidativen Decarboxylierung und im Citratzyklus.

Warum werden ungefähr 30 bis 32 ATP angegeben?

Pro Glucose entstehen insgesamt:

• 10 NADH: 2 aus der Glykolyse, 2 aus der oxidativen Decarboxylierung und 6 aus dem Citratzyklus;
• 2 FADH₂ aus dem Citratzyklus;
• 2 ATP netto aus der Glykolyse;
• 2 GTP, entsprechend ungefähr 2 ATP, aus dem Citratzyklus.

Mit den Näherungswerten 2,5 ATP pro mitochondrialem NADH und 1,5 ATP pro FADH₂ ergeben die Elektronenträger rechnerisch bis zu:

$$10 \cdot 2{,}5\ \mathrm{ATP} + 2 \cdot 1{,}5\ \mathrm{ATP} = 28\ \mathrm{ATP}$$

Zusammen mit 2 ATP aus der Glykolyse und ungefähr 2 ATP aus GTP ergibt das im oberen Modell:

$$28\ \mathrm{ATP} + 2\ \mathrm{ATP} + 2\ \mathrm{ATP} = 32\ \mathrm{ATP}$$

Die beiden NADH aus der Glykolyse entstehen außerhalb des Mitochondriums. Ihre Elektronen können über unterschiedliche Transportsysteme eingeschleust werden. Je nach verwendetem Modell beträgt die Gesamtbilanz deshalb ungefähr 30 oder 32 ATP pro Glucose.

Die Glykolyse kann zunächst ohne unmittelbaren Sauerstoffverbrauch ablaufen. Sie liefert jedoch nur 2 ATP netto pro Glucose. Für die hohe ATP-Ausbeute müssen die Elektronenträger über die Atmungskette weiterverarbeitet werden; dafür ist Sauerstoff als finaler Elektronenakzeptor nötig.

Fehlt Sauerstoff, kann eine Zelle Glucose anaerob, also ohne Sauerstoff, verwerten. Bei der Milchsäuregärung kann dabei Laktat entstehen. Die Energieausbeute bleibt mit 2 ATP pro Glucose deutlich geringer als bei der aeroben Zellatmung.

Die Zellatmung verbindet drei Wege: Kohlenstoff aus Glucose endet als CO₂, Elektronen gelangen über NADH und FADH₂ zu Sauerstoff, und die dabei frei werdende Energie ermöglicht über einen Protonengradienten die ATP-Bildung.

Prüfe deine Erklärung zum Schluss mit drei Fragen: Kannst du den Weg der sechs Kohlenstoffatome verfolgen? Kannst du den Weg der Elektronen bis zum Sauerstoff beschreiben? Kannst du erklären, warum der Protonengradient für den größten Teil der ATP-Bildung entscheidend ist?