Biologie

Aktionspotenzial: Ablauf, Phasen und Refraktärzeit

Aktionspotenzial: Ablauf, Phasen und Refraktärzeit
Aktionspotenzial: Ablauf, Phasen und Refraktärzeit
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Ein Aktionspotenzial ist eine kurze, vorübergehende Änderung des Membranpotenzials einer Nervenzelle. Sobald ein Reiz die Schwelle erreicht, öffnen und schließen spannungsabhängige Na⁺- und K⁺-Kanäle in einer festen Reihenfolge: Die Membran depolarisiert, repolarisiert und hyperpolarisiert kurz. Danach nähert sie sich wieder dem Ruhepotenzial.

Auf einer Messkurve siehst du die Spannung an einem Membranabschnitt im Verlauf der Zeit. Du siehst dort nicht, wie Ionen längs durch das Axon wandern.

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Vom Ruhepotenzial über die Schwelle

Vor dem Signal besitzt die Nervenzelle ein Ruhepotenzial. Die Innenseite der Membran ist gegenüber der Außenseite negativ. Als typischer Lernwert wird oft etwa −70 mV verwendet; eine Quelle nennt etwa −75 mV.

Die ungleiche Ionenverteilung ist dafür entscheidend: Im Zellinneren ist die K⁺-Konzentration hoch, außerhalb die Na⁺-Konzentration. K⁺ kann durch ständig offene K⁺-Kanäle nach außen diffundieren. Große negative Teilchen bleiben innen. Die elektrische Anziehung zieht K⁺ zugleich wieder zum negativen Zellinneren. Das Ruhepotenzial beruht auf dem Zusammenspiel von Konzentrationsgefälle, selektiver Durchlässigkeit und Ladungstrennung.

Definition

Membranpotenzial

Das Membranpotenzial ist die elektrische Spannung zwischen Innen- und Außenseite einer Zellmembran. Ein negativer Wert bedeutet: innen ist es gegenüber außen negativer.

Ein Reiz macht das Membranpotenzial zunächst weniger negativ. Erreicht es den Schwellenwert, öffnen viele spannungsabhängige Na⁺-Kanäle. In den Ausgangstexten liegen die ungefähren Lernwerte für die Schwelle zwischen −55 mV und −50 mV. Die genaue Zahl ist also kein unveränderlicher Universalwert.

Merke

Unter der Schwelle: kein Aktionspotenzial. Ab der Schwelle: Das Aktionspotenzial läuft vollständig ab. Das ist das Alles-oder-Nichts-Prinzip.

Beispiel

Eine Zelle startet bei −70 mV. Reiz A verändert das Potenzial nur bis −60 mV. Die Schwelle wird nicht erreicht, deshalb klingt die Änderung wieder ab. Reiz B hebt das Potenzial bis zur Schwelle von beispielsweise −55 mV. Nun öffnen weitere Na⁺-Kanäle, und ein vollständiges Aktionspotenzial beginnt.

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Frage 1 von 1LeichtWelcher Reiz löst bei einer Schwelle von −55 mV sicher ein Aktionspotenzial aus?
Lösung: Ein Reiz, der das Potenzial bis −55 mV anhebt — Entscheidend ist das Erreichen der Schwelle. Ein unterschwelliger Reiz erzeugt kein verkleinertes Aktionspotenzial.
Depolarisation: Na⁺ strömt ein

Nach der Schwellenüberschreitung öffnen spannungsabhängige Na⁺-Kanäle. Weil die Na⁺-Konzentration außen höher ist, strömt Na⁺ in die Zelle. Das Innere wird rasch weniger negativ und schließlich positiv: Die Membran depolarisiert.

Die Depolarisation verstärkt sich zunächst selbst. Der Na⁺-Einstrom erhöht das Membranpotenzial; dadurch öffnen weitere Na⁺-Kanäle, sodass noch mehr Na⁺ einströmt. Dies ist eine positive Rückkopplung.

Definition

Overshoot

Als Overshoot bezeichnet man den positiven Teil des Aktionspotenzials: Das Membranpotenzial liegt kurz über 0 mV, die Innenseite ist also gegenüber außen positiv.

Die Ausgangstexte nennen für die Spitze ungefähr +30 mV oder +40 mV. Auch diese Werte sind Richtwerte. Entscheidend ist der Verlauf: steiler Anstieg nach der Schwelle und kurzzeitiger positiver Wert.

Beispiel

Du siehst eine Kurve, die nach der Schwelle steil von etwa −55 mV auf einen positiven Wert steigt. Daraus leitest du ab: Die Na⁺-Leitfähigkeit ist stark gestiegen, Na⁺ strömt ein, und die Membran depolarisiert. Die Kurve zeigt eine Spannungsänderung mit der Zeit, nicht den Weg einzelner Na⁺-Ionen entlang des Axons.

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Frage 1 von 1MittelEine Kurve steigt nach der Schwelle steil an. Welche Erklärung passt?
Lösung: Spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle sind geöffnet, und Na⁺ strömt ein. — Der steile Aufstrich entsteht durch die rasche Zunahme der Na⁺-Leitfähigkeit und den Na⁺-Einstrom.
Repolarisation und Hyperpolarisation

Na⁺-Kanäle bleiben nicht dauerhaft offen. Noch vor beziehungsweise am Maximum werden sie geschlossen oder inaktiv. Gleichzeitig öffnen die langsameren, zeitverzögerten spannungsabhängigen K⁺-Kanäle. K⁺ strömt aus der Zelle. Dadurch wird das Zellinnere wieder negativer: Die Membran repolarisiert.

Die K⁺-Kanäle schließen verzögert. Deshalb strömt kurz weiter K⁺ aus, obwohl das Ruhepotenzial schon erreicht wurde. Das Potenzial fällt vorübergehend unter den Ruhewert. Diese Phase heißt Hyperpolarisation.

Merke

Depolarisation: Das Potenzial steigt durch Na⁺-Einstrom. Repolarisation: Es fällt durch K⁺-Ausstrom. Hyperpolarisation: Es fällt kurz unter den Ruhewert, weil K⁺-Kanäle verzögert schließen.

Die Natrium-Kalium-ATPase erhält die ungleiche Ionenverteilung aufrecht und trägt zur Wiederherstellung des Ausgangszustands bei. Unter ATP-Verbrauch transportiert sie 3 Na⁺ nach außen und 2 K⁺ nach innen. Der schnelle Kurvenverlauf selbst wird vor allem durch die zeitlich abgestimmten Kanalöffnungen bestimmt.

Beispiel

Eine Messkurve fällt vom positiven Spitzenwert zurück in den negativen Bereich und unterschreitet kurz −70 mV. Im fallenden Abschnitt sind Na⁺-Kanäle geschlossen oder inaktiv, während K⁺-Kanäle geöffnet sind. Das kurze Tal unter −70 mV zeigt die verzögert schließenden K⁺-Kanäle.

Lückentext

Wähle in jeder Lücke die passende Form und prüfe anschließend deine Antworten.

Beim Aufstrich strömt in die Zelle. Bei der Repolarisation strömt aus der Zelle. Das kurze Unterschreiten des Ruhewerts heißt . Die Natrium-Kalium-ATPase transportiert pro Arbeitszyklus Na⁺ nach außen und K⁺ nach innen.

Lösungen: Lücke 1: Na⁺; Lücke 2: K⁺; Lücke 3: Hyperpolarisation; Lücke 4: 3; Lücke 5: 2. Ordne zuerst die Richtung der Spannungsänderung zu: Na⁺-Einstrom macht innen positiver; K⁺-Ausstrom macht innen wieder negativer.
Refraktärzeit: Warum nicht sofort das nächste Signal folgt

Nach einem Aktionspotenzial ist die Membran vorübergehend nicht oder nur erschwert erneut erregbar. Diese Zeit heißt Refraktärzeit. Sie begrenzt, wie schnell Aktionspotenziale aufeinanderfolgen können, und unterstützt die gerichtete Erregungsleitung.

Definition

Absolute Refraktärzeit

In der absoluten Refraktärzeit sind Na⁺-Kanäle nach ihrer Aktivierung inaktiv. Auch ein sehr starker Reiz kann kein neues Aktionspotenzial auslösen.

Definition

Relative Refraktärzeit

In der relativen Refraktärzeit ist ein neues Aktionspotenzial möglich, aber nur bei einem stärkeren Reiz. Die Membran ist häufig noch hyperpolarisiert, und K⁺-Kanäle sind noch nicht vollständig geschlossen.

Warum unterstützt das die Vorwärtsrichtung? Der Membranabschnitt direkt hinter der Erregungsfront befindet sich in der Refraktärzeit. Er kann nicht sofort wieder erregt werden. Der noch nicht erregte Abschnitt vor der Erregungsfront ist dagegen erregbar.

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Frage 1 von 2LeichtWas gilt in der absoluten Refraktärzeit?
Lösung: Kein Reiz kann dort ein neues Aktionspotenzial auslösen. — In der absoluten Phase sind die Na⁺-Kanäle nicht erneut aktivierbar.
Frage 2 von 2MittelWas gilt in der relativen Refraktärzeit?
Lösung: Ein stärkerer Reiz kann ein neues Aktionspotenzial auslösen. — Während der relativen Phase ist die Schwelle erhöht; die Erregbarkeit kehrt schrittweise zurück.
Eine Potenzialkurve systematisch auswerten

Wenn du eine unbekannte Kurve erhältst, gehe nicht nur nach ihrer Form. Verbinde jeden Abschnitt mit Kanalzustand, Ionenstrom und Folge für die Spannung.

  1. Achsen lesen: Die y-Achse zeigt meist das Membranpotenzial in mV, die x-Achse die Zeit in ms.
  2. Ruhewert finden: Suche den annähernd waagerechten negativen Ausgangswert.
  3. Schwelle erkennen: Prüfe, ab welchem Wert der steile Aufstrich beginnt.
  4. Anstieg erklären: Na⁺-Kanäle öffnen, Na⁺ strömt ein, das Potenzial steigt.
  5. Abfall erklären: Na⁺-Kanäle schließen oder werden inaktiv; K⁺-Kanäle öffnen, K⁺ strömt aus.
  6. Tal deuten: Verzögert schließende K⁺-Kanäle führen zur Hyperpolarisation.
  7. Refraktärzeit zuordnen: Während der absoluten Phase ist kein neues Aktionspotenzial möglich; in der relativen Phase braucht es einen stärkeren Reiz.
  8. Richtwerte vorsichtig nutzen: Ruhewert, Schwelle, Spitze und Dauer sind ungefähre Werte und unterscheiden sich in den Ausgangstexten.
Gut zu wissen

Die Ausgangstexte nennen für die Gesamtdauer ungefähr 1–2 ms, 2 ms oder 5 ms. Aus einer unbekannten Kurve solltest du deshalb die tatsächlich beschrifteten Achsen ablesen, statt einen einzigen Dauerwert vorauszusetzen.

Beispiel

Eine Kurve beginnt bei −70 mV, überschreitet bei −55 mV die Schwelle, steigt auf +35 mV, fällt auf −80 mV und kehrt zu −70 mV zurück.

  • −70 mV: Ruhepotenzial
  • ab −55 mV: Schwelle erreicht; verstärkte Öffnung von Na⁺-Kanälen
  • Anstieg bis +35 mV: Depolarisation und Overshoot
  • Abfall: Repolarisation durch K⁺-Ausstrom
  • −80 mV: Hyperpolarisation
  • Rückkehr zu −70 mV: Annäherung an den Ausgangszustand

+35 mV liegt zwischen den in den Ausgangstexten genannten Richtwerten von +30 mV und +40 mV. Das Beispiel behauptet daher keinen neuen festen Spitzenwert.

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Frage 1 von 1SchwerEine unbekannte Kurve erreicht nach einem steilen Anstieg ihren Peak und fällt dann ab. Welche Kanaländerung erklärt den Beginn des Abfalls am besten?
Lösung: Na⁺-Kanäle werden geschlossen oder inaktiv, während K⁺-Kanäle öffnen. — Für den Übergang zur Repolarisation nimmt der Na⁺-Einstrom ab und der K⁺-Ausstrom zu.
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Überlege zuerst selbst und drehe die Karte anschließend zum Prüfen um.

Alles auf einen Blick
Mindmap
  • Aktionspotenzial
    • Voraussetzung: Ruhepotenzial und Schwellenüberschreitung
    • Depolarisation: Na⁺-Einstrom
    • Repolarisation: K⁺-Ausstrom
    • Hyperpolarisation: verzögertes Schließen der K⁺-Kanäle
    • Refraktärzeit: vorübergehend keine oder geringere Erregbarkeit
    • Auswertung: Kurvenabschnitt mit Kanalzustand und Ionenstrom verbinden
Abschluss-Check
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Frage 1 von 3LeichtWelche Reihenfolge beschreibt den Kernverlauf richtig?
Lösung: Ruhepotenzial – Schwelle – Depolarisation – Repolarisation – Hyperpolarisation — Nach der Schwellenüberschreitung folgt der Na⁺-getriebene Anstieg, dann der K⁺-getriebene Abfall und schließlich das kurze Unterschreiten des Ruhewerts.
Frage 2 von 3MittelEin Reiz ist stärker als zuvor, überschreitet aber in beiden Fällen die Schwelle. Welche Aussage folgt aus dem Alles-oder-Nichts-Prinzip?
Lösung: Beide Reize lösen jeweils ein vollständiges Aktionspotenzial aus. — Das Alles-oder-Nichts-Prinzip betrifft die Auslösung: Schwelle erreicht bedeutet vollständiger Ablauf.
Frage 3 von 3SchwerEine Kurve liegt nach der Repolarisation noch unter dem Ruhewert. Ein normal starker Reiz bleibt wirkungslos, ein stärkerer Reiz löst aber ein Aktionspotenzial aus. Welche Deutung passt?
Lösung: Die Membran befindet sich in der relativen Refraktärzeit. — Das Unterschreiten des Ruhewerts passt zur Hyperpolarisation. Wenn ein stärkerer Reiz noch wirken kann, ist die Refraktärzeit relativ.

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