Erregungsleitung: kontinuierlich und saltatorisch

Ein Axon ist der lange Fortsatz einer Nervenzelle, über den Aktionspotenziale weitergeleitet werden. Das Membranpotenzial beschreibt die elektrische Spannung zwischen Zellinnerem und Außenraum.

Wird die Membran ausreichend depolarisiert, verändert sich diese Spannung so stark, dass ein Aktionspotenzial entsteht. Es folgt dem Alles-oder-Nichts-Prinzip: Wird der Schwellenwert erreicht, entsteht ein vollständiges Aktionspotenzial; wird er nicht erreicht, entsteht keines.

Die Myelinscheide besitzt regelmäßig Unterbrechungen. Diese Lücken heißen Ranviersche Schnürringe.

• Ein nicht myelinisiertes Axon leitet die Erregung kontinuierlich.
• Ein myelinisiertes Axon leitet die Erregung saltatorisch.

Bei einem nicht myelinisierten Axon liegt die gesamte Axonmembran frei. Ein Aktionspotenzial erzeugt lokale elektrische Ströme und depolarisiert dadurch den direkt benachbarten Membranabschnitt.

Der Ablauf wiederholt sich fortlaufend:

1. An einem Membranabschnitt entsteht ein Aktionspotenzial.
2. Die Spannungsänderung depolarisiert den angrenzenden Abschnitt.
3. Dort wird der Schwellenwert erreicht und ein neues Aktionspotenzial ausgelöst.
4. Der Vorgang setzt sich entlang der gesamten Membran fort.

Hinter der Erregungsfront befinden sich die Natriumkanäle vorübergehend in der Refraktärzeit. In dieser Zeit ist der gerade erregte Abschnitt nicht sofort erneut erregbar. Das unterstützt die Weiterleitung in Richtung des Axonendes.

Bei einem myelinisierten Axon isoliert die Myelinscheide die Membran zwischen den Schnürringen. Neue Aktionspotenziale entstehen daher an den Ranvierschen Schnürringen, an denen viele spannungsabhängige Ionenkanäle liegen.

1. An einem Schnürring entsteht ein Aktionspotenzial. Natriumionen strömen ein.
2. Der elektrische Strom breitet sich unter der Myelinscheide zum nächsten Schnürring aus.
3. Dort wird die Membran bis zum Schwellenwert depolarisiert.
4. Am nächsten Schnürring entsteht ein neues Aktionspotenzial.

Das Signal scheint deshalb von Ring zu Ring zu springen. Genau das bedeutet saltatorisch: sprunghaft.

Da nur begrenzte Membranbereiche stark am Ionenaustausch beteiligt sind, müssen anschließend weniger verschobene Ionenverteilungen wiederhergestellt werden. Deshalb benötigt die saltatorische Leitung weniger Pumpenarbeit und damit weniger Energie.

Die beiden Leitungsformen unterscheiden sich strukturell:

Auch der Axondurchmesser beeinflusst die Geschwindigkeit. Ein größeres Axon besitzt einen geringeren elektrischen Innenwiderstand. Lokale Ströme können sich deshalb leichter ausbreiten. Nicht myelinisierte Riesenaxone, etwa beim Tintenfisch, nutzen diesen Effekt.

Myelinisierung ermöglicht dagegen hohe Geschwindigkeiten bei vergleichsweise kleinen Durchmessern. Ein Beispielvergleich zeigt das Muster:

Das Froschaxon ist viel dünner als das Tintenfischaxon und leitet dennoch etwas schneller. Der Vergleich veranschaulicht den Vorteil der Myelinisierung. Weil die Werte von verschiedenen Tierarten stammen, ist er jedoch kein kontrolliertes Experiment, das nur einen einzigen Einflussfaktor verändert.

Eine Geschwindigkeit berechnen

Für eine Strecke von 55 mm und eine Zeit von 0,0017 s gilt:

$$v = \frac{s}{t} = \frac{55\,\mathrm{mm}}{0{,}0017\,\mathrm{s}} \approx 32353\,\mathrm{mm/s} \approx 32{,}35\,\mathrm{m/s}$$

Die Einheitenprüfung passt: Strecke geteilt durch Zeit ergibt eine Geschwindigkeit. Das Ergebnis liegt bei rund 32 m/s.

Achte bei Aufgaben zuerst auf den Bau des Axons. Suche nach Hinweisen wie Myelinscheide, Schnürring oder nicht myelinisiert. Ordne dann den Mechanismus zu und begründe die Folgen.

Du kannst die Leitungsform nun aus dem Axonbau ableiten: Ohne Myelin wird jeder Membranabschnitt nacheinander erregt; mit Myelin wird das Aktionspotenzial schnell und energiesparend an den Schnürringen erneuert.